研究課題別研究評価

研究課題名:ミツバチ類の仲間認識
ー個体間のコミュニケーションと社会性ー

研究者名: 笹川 浩美


研究のねらい:
  生物の社会性は,社会性行動の発現と認識の上に成り立つ,可塑性のある優れた生物システムの一例である。社会性行動の仕組みとその認識機構を追求するために,ヒト社会をモデルに,集団から個体,行動から脳・分子レベルに至る研究をすることは極めて難しい。ミツバチは女王蜂,雄蜂,働き蜂から構成される社会性昆虫である。多くの昆虫の行動が臭覚依存型であるのに対し,ミツバチは視覚にも優れ,高い学習・記憶能力を基盤に,ヒト社会との類似性を想起させるような巣仲間・血縁認識,可塑性のある分業などの高度な社会性を獲得している。従って,集団から個体,行動から分子レベルに至るまで解析可能なミツバチ社会は,社会性行動とその認識機構の研究にとって昆虫独自の,あるいは,ヒト社会との共通点や相違点を浮かび上がらせる貴重なモデル系であると考えた。社会性行動の発現と社会性の秩序維持に関わる認識機構の解明を目指して,ミツバチをモデルに化学生態学 (GC, GC/MS, GC/EAD, 生物試験)・行動生態学・生理学的手法を用いて,(1)社会性行動の解発・発現,集団の秩序維持に関与する情報化学物質(化学言語や認識物質)を同定した。(2)働き蜂の社会性行動の分業(加齢に伴う仕事の転換)時の,生理状態の変化(内分泌)と社会性行動発現と個体間コミュニケーション・認識の変化を調べた。(3)さらに得られた研究の結果を総合して,昆虫やヒトと共通する,あるいは独自の社会性のシステムの解明に挑むことをねらいとした。
研究結果及び自己評価:
(1) 異物認識(寄生ダニ戦略):
 日本の固有種ニホンミツバチApis cerana japonica Rad.の社会性行動の一つである異個体間グルーミング行動を解発するダニ認識物質(オレイン酸エチル)を世界で初めて同定した(図)。ニホンミツバチはダニミツバチヘギイタダニVarroa jacobsoni Oud.と化学物質に対して,羽化直後および若齢蜂は反応しないが,加齢に伴って5日後には反応し始め,7日目以降および外勤蜂は全ての個体が反応した。加齢に伴い,より敏感でより執拗に反応した。一方,セイヨウミツバチApis mellifera L.はダニ物質に対し,触覚では応答するが行動は示さなかった。
(2) 社会性化学言語:
 トウヨウミツバチ類の情報化学物質を初めて同定した。社会性行動を解発する情報化学物質(化学言語),例えばナサノフ腺から放出される集合フェロモンは種によって全く異なることがわかった。種毎に独自の言語を使って,個体間コミュニケーションや情報交換していることがわかってきた。異なる複数の化学物質が同一の社会性行動を解発する初めての例である。
(3) 巣仲間認識:
 ミツバチ類の巣仲間認識は柔軟性があることがわかった。ハリナシバチ,アリ類,ショウジョウバエ等は,体表炭化水素依存型の定型的な認識機構が知られているが,特にニホンミツバチの巣仲間認識には柔軟性のある臨機応変な行動が観察された。ミツバチの体表炭化水素組成は大変複雑であるにも関わらず,ハチの行動発現は情報の受け手の状態や環境により異なった。
(4) 分業と認識の変化:
 セイヨウミツバチの働き蜂の分業(加齢と共に体内の生理状態が変化し10種以上の仕事内容を連続的に転換する,幼若ホルモンが制御する転職システム)は,極めて特異的な現象である。そこで分業時の生理状態の変化(内分泌・神経系)と行動発現・認識の変化を調べた。働き蜂はホルモン制御を受ける仕事の転換に伴い,花粉(食物)に対する行動と認識が,摂食する対象から貯蔵・運搬する対象へと変化することがわかった。多くの昆虫の行動が嗅覚依存型で定型行動を示すのに対し,ミツバチ社会は警報・集合・性誘引・女王物質など情報化学物質が多場面で同一空間に放出される「高度フェロモン社会」であるが,逃去時を除き,集団を構成する各個体は定型行動を示さないことに気がついた。以上の結果は,社会性昆虫であるミツバチ類は可塑性のある臨機応変な行動を解発する「社会性の知」を持つ可能性を支持すると考えられる。
 素朴な疑問と逆の発想による初歩からの研究がスタートでき「社会性の知」の研究に一歩踏み込めたことは,さきがけ研究21のおかげであり深く感謝する。実際には時間的に,内分泌系までは踏み込めたが,社会性化学言語から社会性行動を引き起こす脳?中枢神経系を同定するまでには至らず,反省点も多い。定型行動を示す単独性昆虫から進化したとされる社会性昆虫の「社会性-化学言語-脳-神経系情報処理システム-遺伝子基盤の関係」を解明し,脊椎・無脊椎動物の枠を超えた生物の社会性行動,さらには社会性行動成立の原点を探りたい。社会性獲得に至った「社会性の知」の基盤を解明するには,定型行動を示す「原始的な知」との比較研究も必要である。
 現在,社会性行動と関わる情報化学物質をさらに探索し,同定した社会性化学言語を用いて,化学言語の脳-神経系での情報処理システムを解析するなどの研究を進めている。
領域総括の見解:
 ニホン蜜蜂を主として、蜜蜂の社会性行動に必要な異物や巣仲間の認識に関わる情報化学物質の同定、セイヨウ蜜蜂の社会性分業が加齢とともに変化する現象が、血中幼若ホルモンの濃度によることなどを明らかにした。これらは、行動生態学、化学生態学の分野での貴重な成果といえる。しかし、もともと、フィールド実験はデータ収集に時間を要するもので、多面的なテーマを追ったため、当初計画していた化学言語の神経生理学的解析に踏み込めていない。今後の課題を検討する上で、蜜蜂類が可塑性のある臨機応変な行動を解発する「社会性の知」を持つという視点は面白いが、抽象的に過ぎる。たとえば、分業の変化のメカニズムを明らかにするなど、具体的な目標を立てて、そのためにどのような研究戦略が必要かを、上記の神経生理学的解析の必要性の再検討を含めて、検討されることを勧める。
主な論文等:
Sasagawa H. and Matsuyama S.: The expression of social behavior and the mechanism of intra and inter specific recognition in social insects: Semiochemicals for controlling the social order in honeybees. "APIMONDIA" 152,160, 1998
笹川浩美(1999) 行動を制御する内的因子「ミツバチの社会性(分業)と幼若ホルモン」. “「環境昆虫学」行動生理・化学生態”日高敏隆・松本義明 監修, 本田計一・本田洋・田付貞洋 編, 東京大学出版会, 東京, p. 143-172.

招待講演 国内3件、国際15件
(1) "An oriental orchid, kinnryou-henn (Cymbidium floribundum Rolfe: Cf) mimics Nasonov pheromone pheromone of the Japanese honey bee (Apis cerana japonica Rad.)."
(2) "Studies on semiochemicals in the Japanese honey bee (Apis cerana japonica Rad.; Acj) and the European honey bee (Apis mellifera L.; Am)."(Third Asian Apicultural Association Conference (AAA: アジア養蜂研究協会), Hanoi, Vietnam, Asian Apicultural Association,1996)
(1) "The Oriental orchid lures the Japanese honey bee with Nasonov pheromone mimics."
(2) "Worker pheromones of Apis cerana japonica and Apis mellifera."( Department seminar, Department of Agricultural Biology, College of Agriculture and Life Sciences, Seoul National University, Suwon, Korea, Prof. Kyung Saeng Boo,1997)
(1) "Semiochemicals in honey bee: cases from an Oriental orchid & Varroa mite"
(2) "Chemical ecology in honey bees: Comparison ofworker pheromone components between Apis cerana japonica and Apis mellifera.(Department seminar, Department of Biological Sciences, Simon Fraser University, Burnaby, B.C., Canada, Prof. Mark Winston & Prof. Kieth Slessor,1997)
(1) "Plant-insect interaction, the oriental orchid lures the Japanese honey bee with Nasonov pheromone mimics."
(2) "Chemical ecology in the Asian honey bees: Comparison of worker pheromones in Japanese honey bee with those of A. mellifera L. (Am)." (Third Asia Pacific Congress of Entomology (APCE: アジア太平洋昆虫学会議), Taichung, Taiwan, Asia Pacific congress of entomology,1997)
(1) "Semiochemically mediated behavior (grooming, aggregation) in the Japanese honey bee."
(2) "Pheromone studies of domestic honey bee in Asia."(International Union of Pure and Applied Chemistry (IUPAC: 国際純正および応用化学連合), London, U.K., IUPAC,1998)
(1) "Semiochemical studies on social behaviors in honey bees."
(2) "Chemical ecology of honey bees in Asia."(Department seminar, Department of Biological and Ecological Chemistry, Rothamsted Experimental Station, Harpenden, U.K., Prof. John Pickett,1998)
(1) "Social behaviors in honey bees: aggregation and grooming behaviors."
(2) "Chemical ecology of domestic honey bees in Asia."(Institute seminar, Institute of Physiology, Hohenheim University, Hohenheim, Germany, Dr. Jean-Francois Picimbon,1998)
(1) "Semiochemicals and social behaviors in the Japanese honey bee."
(2) "Chemical ecology of Asian honey bees."(Institute seminar, Institute for Bienenkunde, Frankfurt University, Frankfurt, Germany, Prof. Nikolaus Koeniger,1998)
(1) "Varroa mite-honey bee relationships in the Oriental honey bees."
(2) "Comparison of mandibular gland components among honey bees in Asia."(Department seminar, Department of Entomology, University of California, Davis, Davis, California, U.S.A., Prof. Christine Y. S. Peng 1998 )-
(1) "Call a swarm for pollination!: The relationships between the oriental orchid (Cymbidium floribundum Lindl.) and the Oriental honey bee (Apis cerana)."
(2) "Chemical language of domestic honey bees in Asia."(Gordon Research Conference on Biology, Chemistry and Evolution of Floral Scent. The first Gordon Research Conference (GRC: ゴードン会議), Oxford, U.K., Gordon Research Conference,1999)
(1) "Semiochemicals inducing social behaviors in honey bees."
(2) "Chemical ecology of honey bees in Asia."(XXXVIth International Apicultural Congress, APIMONDIA (国際養蜂協会連合), (APIMONDIA '99), Vancouver, Canada , APIMONDIA,1999)
(1) "Relationships between an Oriental orchid and the Oriental honey bees."
(2) "In search of a key to the sociality: Mandibular gland components in Apis species."(Department seminar, Department of Sericultural and Apicultural Sciences, College of Animal Sciences, Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang, China, Dr. Fuliang Hu,1999)
(1) "Recognition cues for inter-, intra-species in honey bee society."
(2) "Bee keeping with the Japanese honey bee."(Institute seminar, Institut National de la Recherche Agronomique (INRA: フランス国立農学研究所), Avignon, France, Prof. Yves LeConte,1999)
(1) "Chemical cues for recognition of inter-, intra-species in honey bee society."
(2) "In search of a key to the sociality: Mandibular gland components in honey bees and bumble bees." (Department seminar, Mecanismes de Communication, Universite Paris Sud XI, Paris, France, Prof. Jean-Marc Jallon,1999)
(1) "Mechanisms of recognition in honey bee society."
(2) "In search of a key to the sociality: Mandibular gland components in social and non-social bees." (Department seminar, Department of Biological Sciences, University of South Carolina, Columbia, South Carolina, U.S.A., Prof. Richard Vogt,1999)
「ミツバチの社会性とその仕組み」(日本認知科学会 冬のシンポジウム「コミュニケーション:その多様性と普遍性」,日本認知科学会慶応義塾大学,東京1998)
「ミツバチ類の社会性とその仕組み」(東京大学大学院 応用生命科学専攻 「天然物生理化学」,東京大学,東京 1999)
「ミツバチ類の社会性行動の発現と認識&認識メカニズム」(京都大学 生態研セミナー,京都大学 生態学研究センター,京都,1999)


This page updated on March 30, 2000

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