共同発表：光合成で働くサイクリック電子伝達経路の新たな生理機能を解明～二酸化炭素濃度の削減や食料増産に期待～

ポイント

太陽光（光エネルギー）を化学エネルギーへ変換する電子伝達反応の生理機能の全体像はいまだ解明されていない。
ＮＤＨ複合体に依存するサイクリック電子伝達経路が弱光環境下の電子伝達反応の最適化に重要な役割を果たすことを明らかにした。
弱光環境下の光合成の最適化メカニズムを解明して、植物のバイオマス生産量確保に結びつけ、地球レベルの大気中二酸化炭素（ＣＯ_２）濃度の低減や食料増産に貢献する。

ＪＳＴ戦略的創造研究推進事業において、千葉大学環境健康フィールド科学センターの矢守航　助教らは、イネを材料にサイクリック電子伝達経路^注１）の１つであるＮＤＨ複合体^注２）に依存する経路が弱光環境下における光合成制御に重要な役割を果たすことを解明しました。

植物は刻々と変化する気象条件の下、太陽光から光エネルギーを吸収して、電子伝達反応によって直接利用可能な化学エネルギーに変換し、それらを利用してＣＯ_２を固定し、生命の維持に必要な糖やデンプンを生産しています。光合成における電子伝達経路には、リニア電子伝達経路^注３）とサイクリック電子伝達経路が存在することが知られています。後者のサイクリック電子伝達経路は半世紀以上も前に発見されましたが、その生理機能の全体像はいまだに解明されていません。特に、ＮＤＨ複合体に依存するサイクリック電子伝達経路は、モデル植物を中心に長年にわたり研究が行われ、夏季の直射日光のような強光や乾燥などの環境ストレスの緩和に重要だと論議されてきました。

矢守助教らは、主要作物であるイネを材料に、ＮＤＨ複合体を欠損したイネの変異体を使って、２つの電子伝達経路とＣＯ_２ガス交換を同時測定するという最新の手法を用いた解析を行い、ＮＤＨ複合体に依存するサイクリック電子伝達経路は強光環境ではなく、むしろ曇天や薄暮などの弱光環境下の光合成電子伝達反応の最適化に重要であることを世界で初めて明らかにしました。今後、弱光環境下における光合成の最適化メカニズムの解明を進め、光合成効率の改善のみならずバイオマス生産量の確保に結びつけることで、地球レベルの大気ＣＯ_２濃度の低減や食料増産が期待されます。

本研究成果は、京都大学の鹿内利治　教授と東北大学の牧野周　教授と共同で行ったものです。

本研究成果は、２０１５年９月１１日（英国時間）に英国科学誌「Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｒｅｐｏｒｔｓ」のオンライン版で公開されます。

本成果は、以下の事業・研究領域・研究課題によって得られました。

戦略的創造研究推進事業個人型研究（さきがけ）

研究領域	「二酸化炭素資源化を目指した植物の物質生産力強化と生産物活用のための基盤技術の創出」（研究総括：磯貝彰　奈良先端科学技術大学院大学　名誉教授）
研究課題名	「変動する光環境下における光合成制御メカニズムの解明と応用展開」
研究者	矢守航（千葉大学環境健康フィールド科学センター　助教）
研究期間	平成２５年１０月～平成２９年３月

＜研究の背景と経緯＞

植物は変動する光環境の下、太陽光から光エネルギーを吸収して、電子伝達経路においてＮＡＤＰＨ（還元力）^注４）やＡＴＰ（化学エネルギー）^注５）を生産し、これらを利用して、ＣＯ_２を固定し、糖やデンプンを合成しています。光合成の電子伝達経路には、リニア電子伝達経路とサイクリック電子伝達経路が存在することが知られています（図１）。リニア電子伝達経路はＡＴＰやＮＡＤＰＨを生産し、ＣＯ_２固定をはじめとするさまざまな代謝経路にそれらを供給します。一方、サイクリック電子伝達経路では、ＮＡＤＰＨは生産されず、ＡＴＰのみが生産されます。

高等植物のサイクリック電子伝達経路には、ＰＧＲ５というたんぱく質に依存する経路とＮＤＨ複合体に依存する経路が存在し、特にＰＧＲ５依存経路は、強光下の過剰な光から葉緑体を守る役割を果たすなど、その生理機能が少しずつ明らかになっています。一方、ＮＤＨ複合体に依存するサイクリック電子伝達経路は近年の研究により、ＮＤＨ複合体が光化学系Ｉ^注６）と超複合体^注７）を形成していることが分かってきました。高等植物がこれほど高度にＮＤＨ複合体を発達させてきたのには、進化上何らかの理由があると考えられますが、ＮＤＨ依存経路の生理的意義については不明な点が多くありました。

＜研究の内容＞

矢守助教らは、主要作物であるイネを材料にＮＤＨ複合体を欠損する変異株を用いて、光合成の２つの電子伝達経路（リニア電子伝達経路とサイクリック電子伝達経路）とＣＯ_２ガス交換を同時解析しました。植物を強光条件で栽培し、その栽培条件で２つの電子伝達速度とＣＯ_２固定速度を測定したところ、野生株とＮＤＨ複合体を欠損する変異株の間で差は見られませんでした（図２）。しかし、植物を弱光条件で栽培し、その栽培条件で光合成解析をしたところ、ＮＤＨ複合体が欠損することによって、サイクリック電子伝達経路が関与する光化学系Ｉの電子伝達速度が大きく減少し、その結果として、ＣＯ_２固定速度も減少することが明らかとなりました（図２）。このように主要作物を材料に、２つの電子伝達経路に加えＣＯ_２ガス交換を同時解析することによって、世界初の研究成果が出ました。イネにおけるＮＤＨ複合体に依存するサイクリック電子伝達経路は今まで論議されてきた強光環境ではなく、むしろ曇天や薄暮などの弱光環境下における光合成電子伝達反応の最適化に重要な役割を果たすことを新たに明らかにしました（図３）。つまり、弱光環境下における光合成制御の新たな調整メカニズムを世界で初めて解明したことになります。

＜今後の展開＞

植物の光合成反応は私たちの呼吸に必要な酸素を生産するだけでなく、農作物や化石燃料、その他のバイオマスを生産するエネルギー変換反応であるため、人類にとどまらず地球上のあらゆる生命にとって非常に重要な反応です。今後、弱光環境下における光合成の最適化メカニズムの解明を進め、光合成効率の改善のみならず植物のバイオマス生産量確保に結びつけることによって、地球レベルの大気ＣＯ_２濃度の削減や食料増産が期待されます。

＜参考図＞

図１　２つの光合成の電子伝達経路：リニア電子伝達とサイクリック電子伝達

光合成における電子伝達経路には、リニア電子伝達経路とサイクリック電子伝達経路が存在する。リニア電子伝達経路（上）では、光のエネルギーを使って水分子（Ｈ_２Ｏ）から電子を奪い、光化学系ＩＩ^注６）からプラストキノン^注８）を介してシトクロムｂ_６／ｆ 複合体^注９）に電子が伝達され、プラストシアニン^注１０）から光化学系Ｉへと電子伝達が行われる。

光化学系Ｉに渡された電子はフェレドキシン^注１１）を介してフェレドキシン‐ＮＡＤＰ^＋レダクターゼ（ＦＮＲ）^注１２）に電子が伝達され、最終的にＮＡＤＰＨが生産される。この過程でシトクロムｂ_６／ｆ 複合体からプロトン（Ｈ^＋）が放出され、チラコイド膜^注１３）内外にプロトン（Ｈ^＋）の濃度勾配によってＡＴＰが生産される。このように、リニア電子伝達経路はＡＴＰやＮＡＤＰＨを生産し、ＣＯ_２固定をはじめとするさまざまな代謝経路にそれらを供給する。

一方で、サイクリック電子伝達経路（下）では、光化学系Ｉからプラストキノンを介してシトクロムｂ_６／ｆ 複合体に電子が伝達され、さらにプラストシアニンから光化学系Ｉへと電子伝達が行われる。そのため、サイクリック電子伝達経路では、ＮＡＤＰＨは生産されずに、ＡＴＰのみが生産される。また、チラコイド膜内外にプロトン（Ｈ^＋）の濃度勾配を形成することによって、過剰なエネルギーを熱として逃がす役割があると考えられている。

図２　ＮＤＨ依存サイクリック電子伝達経路の欠損が光合成に及ぼす影響

植物を強光条件（光強度：８００μｍｏｌｍ^－２ｓ^－１）と弱光条件（光強度：２００μｍｏｌｍ^－２ｓ^－１）で栽培して、栽培光環境における光化学系Ｉと光化学系ＩＩの電子伝達速度、ＣＯ_２固定速度、およびプラストキノンの還元状態を測定した。「＊」はスチューデントのｔ検定（有意水準５％）において、野生株とＮＤＨ依存サイクリック電子伝達経路の欠損株の間で有意差があることを示す。

強光条件では、上述する全ての光合成パラメーターにおいて野生株とＮＤＨ依存サイクリック電子伝達経路の欠損株の間で差はなかった。

しかし、弱光条件では、ＮＤＨ依存サイクリック電子伝達経路が欠損することによって、光化学系Ｉの電子伝達速度が減少し、プラストキノンがより還元状態になり、その結果として、ＣＯ_２固定速度が減少した。プラストキノンは光化学系Ｉとシトクロムｂ_６／ｆ 複合体の間の電子の受け渡しを行うのみならず、その酸化還元状態^注１４）は核や葉緑体の遺伝子発現に関わるなど、重要な役割を担っている。

図３　ＮＤＨ複合体に依存するサイクリック電子伝達経路の新たな役割

ＮＤＨ複合体は集光アンテナ^注１５）Ｌｈｃａ６を介して光化学系Ⅰと超複合体を形成する。ＮＤＨ複合体に依存する光化学系Ｉサイクリック電子伝達経路は弱光環境下において、葉緑体の酸化還元状態を調整し（図２）、光合成反応の最適化に重要な役割を果たすことが明らかとなった。

＜用語解説＞

注１）サイクリック電子伝達経路: 光合成電子伝達経路の１つで、循環的電子伝達経路とも呼ばれる。高等植物のサイクリック電子伝達経路には、ＮＤＨ複合体に依存する経路とＰＧＲ５たんぱく質に依存する経路とが存在する。サイクリック電子伝達経路は、電子が光化学系Ⅰの周りを循環することによって、ＮＡＤＰＨは蓄積せず、電子がシトクロムｂ_６／ｆ 複合体を通過することで、チラコイド膜内外にプロトンの濃度勾配のみが形成され、ＡＴＰのみが生産される。特にＰＧＲ５に依存するサイクリック経路は、プロトンの濃度勾配を形成することによって、過剰なエネルギーを熱として逃がす役割もあることが報告されている。一方で、ＮＤＨ依存経路の生理的意義についてはいまだに解明されていない。
注２）ＮＤＨ複合体: サイクリック電子伝達を触媒する複数のたんぱく質。ＮＡＤ（Ｐ）Ｈデヒドロゲナーゼ複合体の略称だったが被子植物ではＮＡＤ（Ｐ）Ｈではなくフェレドキシンから電子を受け取ることが報告され、ＮＡＤＨデヒドロゲナーゼ様複合体と呼ぶことが提案されている。近年の研究によって、ＮＤＨ複合体は光化学系Ｉと超複合体を作ることが明らかになっている。
注３）リニア電子伝達経路: 光合成電子伝達経路の１つで、直線的電子伝達経路とも呼ばれる。リニア電子伝達経路はＡＴＰやＮＡＤＰＨを生産し、ＣＯ_２固定をはじめとするさまざまな代謝経路にそれらを供給する役割を持つ。
注４）ＮＡＤＰＨ（還元力）: 光合成電子伝達反応によって生産され、生体内で還元剤としての役割を果たす。
注５）ＡＴＰ（化学エネルギー）: 生体内に広く分布し、物質の代謝や合成に重要な役割を果たす。
注６）光化学系Ｉ、光化学系ＩＩ: 光化学系Ⅰは、光エネルギーを利用してＣＯ_２を糖に変換するために必要な還元力（ＮＡＤＰＨ）を作る光化学系たんぱく質の１つ。光化学系Ⅱは、光エネルギーを利用して水を分解し酸素を発生する光化学系たんぱく質の１つ。
注７）超複合体: 複数のものが結合して一体となっているもの。今回の場合、ＮＤＨ複合体が集光アンテナＬｈｃａ６と光化学系Ⅰと結合して、超複合体を形成している。
注８）プラストキノン: 光化学系ＩＩからシトクロムｂ_６／ｆ 複合体への電子伝達を担う電子伝達体。
注９）シトクロムｂ_６／ｆ 複合体: 光合成電子伝達反応に関与するタンパク質複合体の１つで、光化学系Ⅱと光化学系Ⅰとの間の電子伝達反応を担う。
注１０）プラストシアニン: シトクロムｂ_６／ｆ 複合体から光化学系Ｉへの電子伝達を担う電子伝達体。
注１１）フェレドキシン: 光化学系Ｉからフェレドキシン－ＮＡＤＰ^＋レダクターゼ（ＦＮＲ）への電子伝達に関与する鉄・硫黄クラスターを含むたんぱく質。
注１２）フェレドキシン－ＮＡＤＰ^＋レダクターゼ（ＦＮＲ）: 光化学系複合体Ｉによって生じる電子をフェレドキシンから受け取り、ＮＡＤＰ^＋を還元しＮＡＤＰＨを生産する酵素。
注１３）チラコイド膜: 葉緑体の中に存在する生体膜。チラコイド膜中には光化学系Ｉや光化学系ＩＩなどの光エネルギーの吸収や伝達、また、電子伝達に関わるたんぱく質複合体が存在している。
注１４）酸化還元状態: 生体内の酸化状態および還元状態を示す。物質が電子を失うことを酸化といい、電子を受け取ることを還元という。
注１５）集光アンテナ: 光を吸収するアンテナとして働き、吸収した光エネルギーを光化学系に伝達する役割を持つ。

＜論文タイトル＞

“Photosystem I cyclic electron flow via chloroplast NADH dehydrogenase-like complex performs a physiological role for photosynthesis at low light”
（葉緑体ＮＤＨ複合体に依存する光化学系Ｉサイクリック電子伝達経路は弱光環境下における光合成反応の最適化に重要な役割を果たす）
doi ：10.1038/srep13908