(補足資料)


石灰質アルカリ土壌でも元気に生育する
「鉄欠乏耐性イネ」の作出

研究領域 「極限環境状態における現象」
         研究代表者 森 敏 東京大学・農学生命科学研究科 教授

はじめに

 21世紀は,爆発的な人口増が予想されており,この増加人口を支えるための食糧増産のためには,世界の耕地の67%という大面積を占める不良土壌での単位面積当たりの作物収量を上げることが必要です.  
 不良土壌のうち約半分はアルカリ土壌で占められています.同じく不良土壌の約半分を占める酸性土壌の場合は石灰や過燐酸石灰などの有効な肥料がありますが,アルカリ土壌の場合は,いまもって安価で効果的な土壌改良のための肥料がありません.なぜなら,アルカリ条件下では鉄が植物の根から吸われにくい3価の水不溶態鉄(Fe2O3)となっておりますが,施肥法によって広大な耕作面積の土壌のこの不溶態の鉄を水に溶ける形にすることは至難の技だからです.このように鉄が十分にあるにもかかわらず吸収できないという鉄欠乏条件に対して,イネ科の植物は海から陸に上がって来る永い永い進化の過程で,不溶態の鉄を植物に吸収可能な鉄,つまり水可溶性の鉄,にして吸収するという,以下に述べる鉄吸収のメカニズムを獲得してきたと考えられております.

イネ科植物の鉄吸収のメカニズム

 図1に示しましたように,イネ科植物は鉄欠乏であるというシグナルを根で感知すると,「ムギネ酸」を根で合成し,それを根圏に分泌して,土壌中の不溶簸の鉄から3価の鉄イオンを奪って,「3価鉄・ムギネ酸」錯体を形成します.この化合物は水に溶けるので,細胞膜に存在する「3価鉄・ムギネ酸」輸送タンパク(トランスポーター)を介して根から吸収します.このムギネ酸の生合成能の高い品種は鉄欠乏耐性です.イネ科植物の鉄欠乏耐性順位は,耐性の強い順から,オオムギ>コムギ,ライムギ>エンバク>トウモロコシ>ソルガム,イネです,
 今回,我々のプロジェクトは,上記のイネ科植物の中で最も鉄欠乏耐性の高いオオムギから鉄欠乏耐性に関係する遺伝子をとって,それをイネ科植物の中でも鉄欠乏耐性の最も低いイネに遺伝子導入し,イネを飛躍的に鉄欠乏耐性にすることができました.その結果をご報告いたします,

鉄欠乏耐性イネの創製戦略

 鉄欠乏耐性イネを創製するに当たって採用した過去14年間の研究戦略とその研究の経過はつぎに示すものでした.


オオムギ根における鉄欠乏誘導性ムギネ酸生合成経路の解明に着手(1985年)
前駆体メチオニンの発見(1986年)
メチオニンからデオキシムギネ酸に至る生合成経路の解明(1989年,図2参照)
ムギネ酸生合成経路上のニコチアナミン・アミノ基転移酵素が鉄欠乏処理で強く誘導されることの発見(1992)
ニコチアナミン・アミノ基転移酵素の精製(1997年)
2種類のニコチアナミン・アミノ基転移酵素遺伝子(naat)のクローニング(1997年,図3参照)
アグロパクテリウムによるnaatのイネ(品種:つきのひかり)への遺伝子導入(1998年).用いたベクターと遺伝子はpIG121Hm にnaatcDNAを入れたものと,pBIGRZlにゲノムnaatB-naatA(つまり、2つの遺伝子がタンデムにつながったもの)を入れたものである。(第1世代)(1998年)
石灰質アルカリ土壌(貝化石土壌)による,鉄欠乏耐性系統イネの選抜(第2世代の採取)(1999年)



石灰質アルカリ土壌での鉄欠乏耐性イネの成育状況

 naatcDNAをCaMV35Sプロモーターとつないで入れた形質転換イネの第2世代の石灰質土壌での生育は,新葉のクロロシス(黄白化症,鉄欠乏の典型的な症状)が直ったり,また出たりを繰り返して,(したがって図4で示すようにある系統では草丈の生育曲線に停滞時期があります)移植後2カ月あたりから急速に緑色が回復し正常な生育を示しました.ベクターのみを導入した対照区のイネは極端な生育遅延を示しました.(図4)(図5
 naatのゲノム連伝子を丸ごと導入した形質転換イネを直接石灰質土壌に移植しました.その生育は,初期のクロロシス症状が軽く,その後はまったく鉄欠乏を示すことなく,ベクターのみを導入した対照区に比べて驚異的な成果を示しました.(図6)(図7).現在第2世代も生育の初期から旺盛な生育を示しています.

今後の展望

 石灰質アルカリ土壌で旺盛に生育するイネの開発に成功しましたので,今後は、このイネを母本にして,高収量性,高品質の品種と掛け合わせることにより,石灰質 アルカリ土壌での優良新種を開発したいと考えてます.更にそれを世界の現地園場で試験して,現地に適応した品種として開発したいと考えております.

「ニコチアナミン・アミノ基転移酵素」に関する報文、口頭発表、特許

鉄欠乏耐性トランスジェニックイネのスクリーニングシステム


This page updated on July 28, 1999

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